Najnowsze badania na temat mutacji *turkusowej* u Agapornis fischeri.

Temat nie taki łatwy. Trafiłem na ten artykuł szukając wiedzy na temat mutacji tzw. "par blue" - czyli częściowo (prawie) niebieskich. Artykuł pochodzi ze strony organizacji Ornitho-Genetics VZW. Jest to niezależna organizacja, niedochodowa, zajmująca się naukowymi badaniami nad barwnymi mutacjami różnych gatunków ptaków, genetyką oraz ochroną ptaków.

Zamieszczę tu swoje własne tłumaczenie tego artykułu. W tłumaczeniu będę zamiennie stosował nazwy blue (orginalna anglojęzyczna) oraz niebieski uznając je za tożsame (podobnie jak turkus i turquoise).

Uznaje się, że agapornis personatus (nierozłączka czarnogłówka) i agapornis fischeri (nierozłączka fischera) w mutacji blue (niebieskiej) nie wytwarza w piórach psitaciny (w uproszczeniu żółty barwnik). Nie można jednak zignorować faktu, że niektórzy hodowcy, twierdzą iż u ich czysto niebieskich (blue2) ptaków znajdują się pozostałości psitaciny w piórach. Zatem aby nie opierać się na przypuszczeniach przeprowadzono badania spectrometryczne na zebranych piórach od czarnogłówek i fischerów mutacji blue. Badania te potwierdziły, że w piórach mutacji blue (niebieskiej) nie ma pozostałości psitaciny.

Od lat było wiele dyskusji na temat mutacji blue u nierozłączek. Obecnie jest pewność co do istnienia mutacji blue2 u nierozłączek fischera. Oczywiście wiadomo, że nowe mutacje mogą jeszcze zostać rozpoznane. Pojawiły się np. wieści, że w Hiszpanii ktoś wyhodował zieloną nierozłączkę z dwóch czysto niebieskich. Wiele osób ma nadal wątpliwości i swoje własne opinie, gdyż nie łatwo jest uzyskać jasne odpowiedzi.

Dla początkujących hodowców na pierwszy rzut oka sprawa wydaje się prosta. Bardziej doświadczeni jednak rozumieją, że sprawa wcale nie jest taka prosta. Poza "normalnymi" niebieskimi ptakami istnieją również ptaki "prawie niebieskie", takie jak aqua i turkus. Te dwie mutacje dają efekt pośredni jeśli połączyć je razem i z tego powodu są uznawane za allele tego samego genu (bl-locus).

Gdy w 2012 roku pojawiły się wzmianki o pierwszych nierozłączkach fischera i czarnogłówkach w fenotypie (wygląd) turkus przed hodowcami pojawiły się nowe "wyzwania". Zaczęto czynić wysiłki w stworzeniu kombinacji różnych mutacji z turkusem. Jednak Ci, którzy patrzyli na zagadnienie bardziej naukowo dostrzegli nowe pytania wymagające odpowiedzi. Wyniki hodowlane jakie otrzymywano z Ameryki dotyczące fischera turkus wskazywały, że mamy doczynienia głównie z heterozygotycznym ptakiem TurquoiseBlue, czyli kombinacją alleli turkus i blue. Zatem pojawiło się zasadnicze pytanie jak wygląda homozygotyczny ptak turkusowy. Niestety problemem jest to, że różnica w wyglądzie ptaka homozygotycznego turquoise i ptaka heterozygotycznego TurquoiseBlue często jest niedostrzegalna.

W 2014 otrzymano pierwszy raport, o urodzeniu się turkusowego młodego po rodzicach niebieskich. Było znanych zbyt mało szczegółów aby wyciągnąć wiążące wnioski ale pojawiło się podejrzenie, że istnieje mutacja blue typu 2 (blue2). Pojawiały się kolejne informacje o takich przypadkach ale nigdy nie było pewności czy rodzice nie byli jednak TurquoiseBlue.

W 2017 coraz więcej hodowców zgłaszało turkusowe młode po rodzicach niebieskich. Teza istnienia mutacji blue2 stawała się coraz bardziej prawdopodobna. Brakowało jednak pewnych dowodów. Niestety prośby o informacje o dalszych wynikach hodowlanych po tych ptakach pozostawały bez odzewu.

W 2018 roku, hodowca z południowej Afryki opublikował artykuł w którym postawił tezę, że homozygotyczny ptak turkusowy jest w istocie ptakiem niebieskim a oparł ją na swoich wynikach hodowlanych. Co prawda nie określił wprost, że chodzi o blue2 ale to się jakby pojawiło w tle. Jego artykuł rozprzestrzenił się po Internecie a to wywołało sporo reakcji, kierowanych do Ornitho-Genetics VZW. Pojawiły się głosy potwierdzające tą tezę ale też wiele zupełnie jej zaprzeczających. Trudno było na tej podstawie wysnuć ostateczne wnioski. Najważniejszym jednak efektem było to, że tym razem sprawa odbiła się szerokiem echem i wzrosło zaangażowanie hodowców w pomoc dla Ornitho-Genetics VZW przy prowadzeniu dalszych badań. Jednym z głównych efektów była świadomość, że ciągle jest wiele nieporozumień związanych z tematem bl-locus. Jednak analiza wyników wskazywała, że faktycznie istnieją homozygotyczne "turkusy" które mają fenotyp niebieski.

Ostatnim pytaniem bez odpowiedzi była kwestia turkusowych młodych pochodzących od dwóch rodziców niebieskich. Ostatecznie badania dowiodły, że faktycznie istnieje mutacja blue type 2 (blue2). Nie wyklucza się oczywiście, że prócz blue2 istnieje u fischerów również "prawdziwy" turkus ale aby to udowodnić potrzeba dalszych badań.

Tyle byłoby długiego wstępu i może dla niektórych trochę nudnego ale chyba potrzebnego aby wprowadzić do dalszej części artykułu, który już trochę bardziej konkretny i praktyczny będzie.

Blue (niebieski) - blue1

Wydaje się logicznym, że trzeba zacząć od ptaków niebieskich. Żeby było jasne: u nierozłączek nie ma niebieskiego barwnika w piórach. To struktura keratyny (materiał z którego zbudowane są pióra) jest odpowiedzialna za powstawanie koloru niebieskiego. Odbicie światła powstające w tej strukturze keratyny powoduje kolor niebieski, to nic nowego - w przypadku Agapornis roseicollis zjawisko to zostało opisane i naukowo wyjaśnione już w 1971 roku.

Ponieważ większość piór u nierozłączek jest zielonych potrzebna jest mutacja aby "uzyskać" ptaka niebieskiego. Ale żeby to zrozumieć pierw musimy zrozumieć "dlaczego zielone pióra są zielone" :-). Zielone pióro składa się z kilku części. Głównym elementem jest stosina, znajdująca się po środku pióra. Po jej obu stronach jest chorągiewka składająca się z promieni. Te promienie to małe "rurki" znajdujące się blisko siebie, wszystkie promienie razem tworzą chorągiewkę i to ona głównie odpowiada za "prezentację" kolorów. Jeśli taki promień przetniemy w poprzek i obejrzymy pod mikroskopem to będziemy w stanie wyróżnić trzy pierścienie.
- Pierścień zewnętrzny zwany korą (cortex) w zielonych piórach nierozłączek zawiera jasno żółty pigment. Ten pigment nazywany jest między innymi psitaciną.
- Pierścień środkowy zwany strefą gąbczastą, zawierającą sieć kanalików podobną jak w gąbce (stąd jego nazwa).
- Pierścień wewnętrzny, zwany rdzeniem. W piórach nierozłączek ten rdzeń zawiera czarny barwnik (eumelaninę) oraz komórki rdzeniowe (zwane też wakuole). Eumelanina gromadzi się wokół komórek rdzeniowych.

W uproszczeniu: rdzeń pochłania światło dzienne ale częściowo też to światło jest przez rdzeń odbijane i przechodząc przez strefę gąbczastą tworzy niebieskie światło. Dalej to niebieskie światło przenika przez korę (cortex) z żółtym pigmentem (psitacina). Kombinacja niebieskiego światła i żółtego pigmentu powoduje, że widzimy te pióra jako zielone.

U wielu gatunków istnieją mutacje, które blokują występowanie żółtej psitaciny. Skoro w korze normalnie zielonych piór nie ma żółtego barwnika to w efekcie widzimy tylko niebieskie światło wytworzone w strefie gąbczastej. Innymi słowy mamy niebieskiego mutanta :-).

Mutacja niebieska jest mutacją autosomalną, recesywną.

Oto kilka podstawowych kojarzeń (w przykładach samiec jest podawany jako pierwszy ale ponieważ to jest mutacja autosomalna, to w rzeczywistości nie ma znaczenia kolejność płci w tych przykładach, gdybyśmy je zamienili efekty byłyby takie same):

zielony x niebieski
100% zielony/niebieski (zielony szpalt na niebieski) - wszystkie młode wizualnie (fenotypowo) będą zielone ale genotypowo zielone/niebieski

zielony/niebieski x zielony
50% szansy na zielony
50% szansy na zielony/niebieski
Tego kojarzenia powinno się unikać. Wszystkie młode będą fenotypowo zielone ale dopiero dalsze kojarzenia testowe ujawnią które z nich jest szpaltem na niebieski a które nie

zielony/niebieski x zielony/niebieski
25% szansy na zielony
50% szansy na zielony/niebieski
25% szansy na niebieski
W tym kojarzeniu 25% młodych będzie "czysto"  zielonych a 50% zielonych szpaltów na niebieski. Żadne z tych zielonych nie wykazuje cech wskazujących, że są szpaltami. W żargonie hodowlanym takie ptaki nazywane są "szansą na szpalty". 

zielony/niebieski x niebieski
50% szansy na zielony/niebieski
50% szansy na niebieski
To kojarzenie daje pewniejsze wyniki, wiadomo, że każdy zielony ptak jest szpaltem na niebieski

Nie ma w zasadzie żadnych wątpliwości co do tej mutacji niebieskiej (blue). Pojawia się mała wątpliwość co do wpływu na kolor dzioba ponieważ u nierozłączek z grupy białej obwódki oka jak wiemy kolor dzioba jest zmieniony. Na szczęście międzynarodowe ustalenia określają, że mutacja niebieska (blue) oznacza całkowity brak psitaciny ale tylko w piórach.

Blue2 (niebieski2) - blue type 2

W 1998 roku pojawiła się teoria, że najprawdopodobniej istnieje więcej niż jeden allel bl-locus, który powoduje powstanie niebieskiego ptaka (niebieskiej mutacji). 
Blue2, tak jak "normalny niebieski" w przypadku homozygotycznego ptaka (ten sam allel na obu chromosomach) da w efekcie ptaka niebieskiego. Zaś połączenie z innym allelem niebieskiego (np blue1) skutkuje ptakiem turkusowym w wyglądzie. Rozstrzyganie, który allel blue1 czy blue2 jest faktycznym genem niebieskim jest skomplikowane i w tym momencie to pominiemy. Przyjmujemy tylko, że blue1 i blue2 są umiejscowione na tym samym locus w chromosomie.

Pewnie wydaje się to bardzo skomplikowane ale być może dalsze przykłady praktyczne trochę to rozjaśnią.

Efekty kojarzenia zielony x blue2 są dokładnie takie same jak w przypadku kojarzenia zielony x blue1 --- 100% zielony/niebieski

Różnica pojawia się u gapornis fischeri jeśli skojarzymy blue1 x blue2. Skojarzenie blue1 x blue1 dawało wszystkie młode niebieskie natomiast to skojarzenie daje nieco inny efekt i młody jest wizualnie turkusowy.

blue1 x blue2
100% blue1blue2 - fenotypowo turkusowy
Zatem mimo, że kojarzymy dwa ptaki wizualnie niebieskie to młode wyjdą wizualnie turkusowe. Dzieje się tak dlatego, że oba te geny działają jak allele wzajemne do siebie.

Zgodnie z ustaleniami międzynarodowymi nie można w takim przypadku używać nowej nazwy mutacji tylko nazwa składa się z obu nazw połączonych razem w jeden wyraz czyli Blue1Blue2 albo BlueBlue2.

Tak oto mogą się pojawić wizualne "niespodzianki":

zielony/blue1 (wizualnie zielony) x blue2 (wizualnie niebieski)
50% szans na zielony/blue2 (wizualnie zielony)
50% szans na Blue1Blue2 (wizualnie turkus)

zielony/blue2 (wizualnie zielony) x blue1 (wizualnie niebieski)
50% szans na zielony/blue1 (wizualnie zielony)
50% szans na Blue1Blue2 (wizualnie turkus)

zielony/blue1 (wizualnie zielony) x zielony/blue2 (wizualnie zielony)
25% szans na zielony (wizualnie zielony)
25% szans na zielony/Blue2 (wizualnie zielony)
25% szans na zielony/Blue1 (wizualnie zielony)
25% szans na Blue1Blue2 (wizualnie turkus)

Jak widać takie efekty mogą wprowadzać nieco zamieszania gdyż czasami z dwóch ptaków wizualnie niebieskich może wyjść młody turkusowy albo taki młody może wyjść ze skojarzenia dwóch ptaków wizualnie zielonych ale szpaltów na niebieski.

Turkus (turquoise)

Jak wcześniej wspomniano, wielu hodowców uważa, że ma Agapornis fischeri prawdziwie turkusowego. Jednak wiedza o tym, że istnieje allel niebieski typu 2 (blue2) nie pozwala być na 100% pewnym tego.

W przeciwieństwie do mutacji niebieskiej u turkusowej nadal pozostaje w piórach nieznaczna ilość psitaciny (żółtego barwnika). Ptaki turkusowe są łatwo rozpoznawalne. Na tułowiu mają mieszankę piór zielonych, niebiesko-zielonych i niebieskich. U gatunków w których występuje mutacja turkusowa redukcja psitaciny jest zróżnicowana w zależności od części ciała. U Agapornis fischeri o fenotypie turkusowym występuje jasno-pomarańczowo-żółta maska oraz wyraźna zielonkawa poświata i plamki na niebieskich pokrywach skrzydłowych. Pióra na ciele są niebieskawe.

Niektórzy twierdzą, że faktor fioletowy albo dark faktor mogą zamaskować faktor turkusowy u Agapornis fischeri i z tego powodu, ptaki genotypowo turkusowe mogą być uznawane za niebieskie. Jest to niemożliwe z całą pewnością - ze względu na budowę piór. Zarówno czynnik fioletowy jak i dark factor oddziaływują na strefę gąbczastą piór i nie ma to wpływu na korę, która zawiera psitacinę.Dodatkowo kolor maski - u wizualnie turkusowego Agapornis fischeri nadal jest obecna psitacina, są to pióra typu ozdobnego i nie podlegają działaniu czynnika fioletowego lub dark factor - stąd psitacina w tych piórach jest zawsze widoczna.

Na koniec wyniki kilku kojarzeń "prawdziwego" turkusa

turkus x zielony
100% zielony/turkus

zielony/turkus x zielony/turkus
25% szansy na zielony
50% szansy na zielony/turkus
25% szansy na turkus

zielony/turkus x turkus
50% szans na turkus
50% szans na zielony/turkus

turkus x turkus
100% turkus

Jak do tej pory typowe dziedziczenie recesywne :-). Różnica pojawia się, gdy ten turkus zostanie skojarzony z niebieskim lub innym allelem niebieskiego. Z założenia połączenie z blue1 daje takie same efekty jak połączenie z blue2 więc dla skrócenia wywodu zostanie przedstawiony tylko jeden przypadek blue1 (blue) - wystarczy w przykładach zamienić blue na blue2 i wyniki będą znane :-)

blue x turkus
100% TurkusBlue (wizualnie turkusowy)

TurkusBlue (wizualnie turkusowy) x zielony
50% szans na zielony/turkus
50% szans na zielony/blue

TurkusBlue (wizualnie turkusowy) x blue
50% szans na niebieski
50% szans na TurkusBlue (wizualnie turkusowy)

TurkusBlue (wizualnie turkusowy) x turkus
50% szans na turkus
50% szans na TurkusBlue (wizualnie turkusowy)

TurkusBlue (wizualnie turkusowy) x zielony/turkus
25% szans na zielony/turkus
25% szans na zielony/blue
25% szans na turkus
25% szans na TurkusBlue

TurkusBlue (wizualnie turkusowy) x zielony/blue
25% szans na zielony/turkus
25% szans na zielony/blue
25% szans na blue
25% szans na TurkusBlue 

zielony/turkus x blue
50% szans na zielony/blue
50% szans na TurkusBlue (wizualnie turkusowy) 

zielony/blue x turkus
50% szans na zielony/turkus
50% szans na TurkusBlue (wizualnie turkusowy) 

zielony/turkus x zielony/blue
25% szans na zielony
25% szans na zielony/blue
25% szans na zielony/turkus
25% szans na TurkusBlue (wizualnie turkusowy)

TurkusBlue (wizualnie turkusowy) x TurkusBlue (wizualnie turkusowy)
25% szans na turkus
50% szans na TurkusBlue (wizualnie turkusowy)
25% szans na blue 

Trochę bardziej się komplikuje jeśli skojarzymy TurkusBlue1 (wizualnie turkusowy) z TurkusBlue2 (wizualnie turkusowy)

TurkusBlue1 (wizualnie turkusowy) x TurkusBlue2 (wizualnie turkusowy)
25% szans na turkus
25% szans na TurkusBlue1 (wizualnie turkusowy)
25% szans na Blue1Blue2 (wizualnie turkusowy)
25% szans na TurkusBlue2 (wizualnie turkusowy)

Innymi słowy, jeśli istnieje faktycznie prawdziwy turkus to istnieją aż cztery genotypy, które wizualnie są turkusowe. Jak widać nie jest możliwe wyciągnąć wnioski na podstawie wyglądu i niełatwo jest ustalić który jest faktycznym turkusem spośród tych czterech kombinacji. Pozostaje pytanie jak obiektywnie ustalić czy turkus jest faktycznie oddzielnym allelem u Agapornis fischeri.

Mam nadzieję, że przytoczenie tego artykułu rzuci zainteresowanym nowe światło na temat mutacji niebieskiej i turkusowej szczególnie w przypadku Agapornis fischeri.